Macrolophus pygmaeus – друг чи ворог для агронома?

Хижі клопи використовуються в якості ентомофагів для захисту рослин вже більше 20 років. В більшості випадків досвід застосування клопів сімейства Miridae, а саме Macrolophus pygmaeus, позитивний. Але є відсоток негативних відгуків, а саме  скарг агрономів, на пошкодження рослин, китиць і плодів сліпняками, які тягнуть за собою втрату врожаю.

Пошкодження томатів клопами

З особистого досвіду можу відзначити, що чула про такі випадки кілька разів і один раз спостерігала проколи від макролофуса на плодах томатів. Цей випадок стався в невеликій теплиці: 0,5 га, плівка, подовжений оборот, культура – томат, шкідник – білокрилка.  Пошкодження були виявлені в  період серпень-вересень 2019 року, кількість пошкоджених плодів становила кілька одиниць, що не вплинуло на кінцевий урожай з обороту, але викликало інтерес у агрономів. В літо теплиця зайшла з чистою культурою, шкідника при моніторингу виявлено не було. Незважаючи на це, популяція макролофуса продовжувала зростати. Відсутність фітофагів в якості основного джерела їжі, ймовірно, стала причиною таких пошкоджень. Клопи підтримували свою життєдіяльність, споживаючи рослинний сік.

Фото Вікторії Кохановської. Пошкодження від Macrolophus pygmaeus

У цій статті ми розберемо користь і ризики, пов’язані з використанням основних видів клопів сімейства Miridae в якості ентомофагів для боротьби з фітофагами. Існують дебати з приводу пошкодження зосереджені навколо двох представників підродини Dicyphinae: Macrolophus pygmaeus і Nesidiocoris tenuis.

Ступінь харчування рослинним соком залежить від виду сліпняків, рослини-господаря і частини рослини.

Macrolophus pygmaeus

Фото: Андрій Дохторук. Macrolophus pygmaeus

З 1994 року Macrolophus pygmaeus став комерційно доступним видом для захисту томатів. Він бореться з такими шкідниками, як білокрилки, трипси, мінери, попелиці, кліщі та яйця лускокрилих шкідників, включаючи яйця і першу стадію Tuta absoluta. Інформація про сильне ураження макролофусом  рослин в теплицях зустрічаються рідко. В основному в наукових статтях, в яких описуються експериментальні умови з високою щільністю хижака (від 100 до 300 особин на рослину) і низьким рівнем здобичі.

Види пошкоджень: сліди харчування на вегетативних органах і плодах томатів, ямочки і спотворення плодів на кабачках, знебарвлені плями на квітках гербери. При вирощуванні томатів у відкритому ґрунті таких пошкоджень не спостерігалося.

Nesidiocoris tenuis

Nesidiocoris tenuis – переважаючий хижак на помідорах в деяких районах Середземномор’я. Статус цього виду як шкідника або ентомофага в теплицях постійно оскаржується. Наприклад, в Єгипті і на півдні Франції він згадується як шкідник на помідорах, на Сицилії і в Іспанії як корисний хижак. Як і Macrolophus, Nesidiocoris  контролює яйця білокрилки, лускокрилих, включаючи T. Absoluta. В якості джерела рослинної їжі Nesidiocoris tenuis віддає перевагу верхівкам рослин: три верхніх листа і верхівкову бруньку. У цій зоні зосереджено до 80 % популяції хижака.

Види пошкоджень: в результаті харчування шкідника соком рослин, на них з’являються пошкодження у вигляді некротичних кілець на стеблах, пагонах, черешках і квітконосах, відбувається скидання квіток і дрібних плодів. В ході різних лабораторних досліджень агромони грали з кількістю здобичі і змінювали відсоток різних стадій розвитку на рослині. В результаті прийшли до висновку, що достатня кількість здобичі зменшує величину шкоди, але якщо в популяції  хижаків переважають ніфми, то кількість некротичних кілець збільшується. На півдні Іспанії ризик, пов’язаний з пошкодженням врожаю незидіокорісом, вважається нижче, ніж ризик зараження вірусами рослин в результаті розвитку популяції Табачної білокрилки (B. tabaci).

Що клопи отримують з рослинної їжі?

Відомо, що хижаки вводять в свій раціон рослинну їжу з метою поліпшення однієї або декількох біологічних характеристик, таких як швидкість розвитку, плодючість, тривалість життя.

Було проведено ряд експериментів на раціоні ентомофагів клопів.

Експеримент з водою

В одному дослідженні рослинну їжу замінили водою. В результаті досліджень німфи Dicyphus Hesperus (хижий клоп з підродини Dicyphinae) змогли завершити свій розвиток на харчуванні з водою, але в менших кількостях, ніж коли популяція клопів розвивалась на рослині.  В іншому дослідженні в якості корму використовувалися тільки яйця ефестії, в контрольному досліді хижаки розвивалися на рослині томату з підгодівлею тими ж яйцями. Піддослідними клопами були Macrolophus pygmaeus і Nesidiocoris tenuis. Згідно з результатами експерименту, більш повільний розвиток передімагінальної стадії спостерігалося на чистому кормі і дорослі особини були менші за розміром, ніж в контрольній.

З таких випробувань можна зробити висновок, що для повноцінного розвитку хижаків необхідна наявність рослинної їжі.

Експеримент з харчуванням клопів лише рослинами

З іншого боку, експерименти проводилися і в зворотному напрямку, тобто в якості харчування для комах-ентомофагів пропонувалися тільки рослини. Таким чином, M. pygmaeus завершив розвиток німфи, коли в їжу їй були доступні тільки листя томатів, баклажанів, огірків, перцю, але німфи D. tamaninii і Nesidiocoris tenuis не змогли завершити свій розвиток до імаго. З іншого боку, німфи D. tamaninii змогли завершити передімагінальний розвиток, коли в якості корму давали зелені або червоні плоди томатів. Можна зробити висновок,  що плоди томатів містять достатню кількість поживних речовин для підтримки розвитку D. tamaninii.

Те, що хижаки отримують з рослинних тканин, більшою мірою залежить від виду клопа, виду рослини і частини рослини, адже органи рослини відрізняються за складом.

Ротовий апарат у клопів підряду Heteroptera відноситься до колюче-сисного типу, екстраорального типу харчування. Комахи проколюють здобич стилетом і впорскують травні ферменти, які розбавлені водою, в результаті чого в тканинах жертви утворюється рідина, яка потрапляє в організм клопа і перетравлюється в кишечнику. Вода також потрібна клопам-ентомофагам для підтримки нормального фізіологічного стану організму.

Тому рослинна їжа необхідна клопам як елементи харчування для нормального розвитку і як джерело води.

Види ураження рослин

Пошкодження тканин рослин утворюється в результаті механічного і хімічного впливу. Механічні пошкодження наносяться за допомогою стилетів. Розглянемо докладніше відмінності в морфології ротового апарату.

Фото Castañé et al. / Biological Control 59 (2011) 22–29

У клопів підряду Heteroptera, ротовий апарат складається з пучка стилетів: двох зовнішніх нижньощелепних і двох внутрішніх верхньощелепних. Відзначено, що в сімействах зоофагів (наприклад, Reduviidae) зазубрини на стилетах нижньої щелепи, як правило, більш численні, ніж у сімейств фітофагів (наприклад, Lygaeidae).

Структури ротового апарату у Macrolophus pygmaeus і Nesidiocoris tenuis схожі за формою. За допомогою мікроскопних зображень було встановлено, що нижньощелепні стилети двох видів мають від 10 до 12 зубів, верхньощелепні стилети мають не менше 4 сильно зігнутих назад зубів. У зв’язку з цим відмінності в пошкодженнях і інтенсивність збитків, що наносяться кожним з цих видів, безпосередньо не залежать від морфології ротового апарату.

Хімічне пошкодження утворюється в результаті пошкодження клітин ферментами слини. У слині макролофуса і незидіокориса основним компонентом є фермент пектиназа, роль якого полягає в розщепленні полісахаридів рослин.

Загалом відмінності в пошкодженні рослин макролофусом і незидіокорісом не пов’язані з будовою ротового апарату і ферментним складом слини. 

Чому збиток від пошкодження і  характер  самого пошкодженнь  відрізняються?

Важливо відзначити, що ступінь пошкодження залежить від того, де харчуються клопи! Зовні ми можемо спостерігати прості проколи на зелених плодах або знебарвлені плями, ямочки на стиглих плодах. Ступінь пошкодження залежить від того, які тканини пошкоджені: в разі харчування мезофілом утворюються прості травми, в разі харчування меристемними тканинами формуються деформації стебел, плодів, точок росту.

Фото: Андрій Дохторук. Некротичне кільце від N. tenius

Що стосується незидіокоріса, то помічено, що він також віддає перевагу судинним тканинам рослин, що не характерно для макролофуса. Безперервне вилучення асимілятів з судинних тканин великими популяціями незидіокорісом в умовах низької кількості здобичі може спровокувати велику втрату врожаю.

Відмінності Macrolophus pygmaeus і  Nesidiocoris tenuis

Існують деякі відмінності в біологічних особливостях розвитку Macrolophus pygmaeus і  Nesidiocoris tenuis. Незидіокоріс має  більш високу плодючість, ніж Macrolophus: більше 200 яєць за період яйцекладки. На відміну від Macrolophus, Nesidiocoris відкладає яйця щодня, в середньому 5,5 яєць за 1 день. Nesidiocoris tenuis – більш теплолюбний вид, оптимальні температури розвитку якого знаходяться в районі 27 °С. У спекотний літній період продовжує збільшувати свою популяцію. Macrolophus pygmaeus комфортно себе почуває в температурному режимі весни, а влітку плодючість макролофуса знижується.

Фото із інтернет джерел

З огляду на темпи розвитку і оптимальні температури для життя цих комах-ентомофагів, можна зробити висновок, що незидіокоріс  становить своєрідну небезпеку в наших кліматичних зонах, так як при правильно побудованій системі захисту до літа теплиця повинна бути звільнена від гнітючого впливу шкідників. Для досягнення такого результату необхідний якісний захист в період з лютого по травень. А для цього необхідно побудувати захист, основу якого становить макролофус. У випадку з незидіокоріс, влітку теплиця також буде вільна від шкідників завдяки хижакові, але через високу плодючості в жарких умовах існує небезпека великого збитку від пошкодження плодів і точок росту рослин, так як говорилося вище, що незидіокоріс зосереджений переважно в меристемних зонах, тобто на верхівках. 

Якщо говорити мовою цифр, максимальна економічно безпечна кількість макролофуса на 1 рослину не повинна перевищувати 50 особин, а незидіокріса 16 особин.

Для того щоб захистити свій урожай від пошкоджень, крім вибору біоагента, як  у випадку з макролофусом, так і у випадку з незидіокорісом, необхідно стежити за наявністю їжі, адже фітофагія збільшується при дефіциті тваринної їжі. Тому, якщо кількість шкідника впала до мінімуму, а підтримка розвитку популяції хижаків необхідна, клопів слід годувати спеціальним кормом McFood.